【資料圖】
加拉帕戈斯
一片遠離世界
但又極為精彩的群島
這里位于東太平洋
距南美大陸近1000公里
島嶼面積不過8000平方公里
不及海南島的四分之一
卻有著無數令人難忘的生命奇景
（加拉帕戈斯群島屬于厄瓜多爾，名稱來自西班牙語Islas Galápagos，又稱科隆群島，制圖/鄭藝@星球研究所）
▼
這里是不折不扣的熱帶地區
但企鵝卻在海里歡快暢游
（正在游泳的加島環企鵝，亦稱加拉帕戈斯企鵝。寒流為這里創造了一片涼爽的環境，圖片來源@視覺中國）
▼
海岸邊的鳥兒別具特色
藍腳鰹鳥在顯擺著藍色大腳掌
（加拉帕戈斯島上的藍腳鰹鳥，圖片來源@視覺中國）
▼
山上的生靈多姿多彩
罕見的粉色鬣蜥在仰頭望天
（加拉帕戈斯粉色陸鬣蜥是全世界最罕見的爬行動物之一，估計僅有200余只，圖片來源@視覺中國）
▼
城鎮邊的野生動物也毫不怕人
海獅和游人共享一片海灘
（請橫屏觀看，一位攝影師正在近距離拍攝海獅，后者卻仍在旁若無人地酣睡，圖片來源@視覺中國）
▼
這里更是科學史上的圣地
當26歲的達爾文初次登島時
他不會想到
這里將啟發他提出“進化論”
并成為他“一生所有靈感的來源”
（達爾文乘坐的貝格爾號科考船，又譯小獵犬號；達爾文在1858年出版的《物種起源》中闡述了“進化論”，又稱“演化論”，制圖/劉志鵬@星球研究所）
▼
在這片群島上
人類有幸見證萬物的演化
一切都在加速變化
以適應變幻莫測的世界
這里唯一的永恒
便是沒有永恒
（請橫屏觀看，多彩的加拉帕戈斯生物，其中加拉帕戈斯象龜由十多個近緣物種組成；制圖/張琪月&鄭藝@星球研究所）
▼
而要探究這一切變化的源頭
我們需要先回到46年前
跟隨一艘著名的深潛器阿爾文號潛入海底
01
荒島初生
在加拉帕戈斯附近的一片深海
無盡的冰冷與黑暗充斥著這里
（過去人們認為深海沒有陽光，植物無法光合作用，除了少數沉入深海的大型海洋動物遺骸外，無法構建生態系統。非加拉帕戈斯，僅作示意，圖片來源@NOAA）
▼
下潛到1600余米深處時
海水突然變得有些溫暖
當深度達到2000多米時
你會看到一根根十米多高的煙囪拔地而起
它們冒著熱騰騰的“黑煙”
周圍卻是一派生機勃勃的景象
（請滑動查看更多，生機勃勃的海底熱液生態系統，以下圖片分別是海底煙囪、巨型管蟲、巨型貽貝和視力退化的盲蝦，圖片來源@Wikimedia Commons）
▼
奧秘就藏在大地深處
海水滲入巖石間的縫隙
被巖漿加熱后，溶解礦物并噴出
一些微生物利用噴出的化學物質制造養分
其他生物再以微生物為食
由此在沒有一縷陽光的海底煙囪周圍
形成了一個獨特的生態系統
海底熱液系統
（海底熱液生態系統示意圖，和依賴陽光進行光合作用的植物不同，這里的微生物能直接利用硫化物等無機物生存，它們被稱為化能自養微生物，制圖/劉志鵬@星球研究所）
▼
這是人類首次發現不依賴陽光的生態系統
自達爾文的進化論之后
加拉帕戈斯又一次改寫了科學史
但大地的野心遠不止于此
巖漿早已蠢蠢欲動
它還想闖出海面
創造更大的奇跡
這里臨近
太平洋、科科斯、納斯卡
三大板塊的交界處
各種地質作用從未停歇
（加拉帕戈斯板塊地圖，為方便觀看，該圖為上西下東方位，制圖/鄭藝@星球研究所）
▼
在納斯卡板塊的下方
有一個隱藏的火山口
地幔深處的熔巖不時從這里噴涌而出
在海水中逐漸凝固
最終形成高大的海底山脈
（海底火山噴發形成島嶼過程示意，目前該海底火山仍處于活躍期，制圖/劉志鵬@星球研究所）
▼
隨著納斯卡板塊不斷向東南漂移
一座座海底大山先后形成
而加拉帕戈斯
便是其露出海平面的一個個小山頭
（請橫屏觀看，加拉帕戈斯的火山口，攝影師@徐征澤）
▼
初生的島嶼上
熔巖凝固形成的土地一片黑黢黢
看似毫無生機
但風會帶來希望
加拉帕戈斯地處兩股信風帶的交匯處
植物種子和昆蟲等小動物可以乘風而來
仙人掌、苔蘚等植物
是這里最早落戶的一批物種
它們加速了巖石的土壤化
讓其他生命得以安家
（作為先鋒物種的熔巖仙人掌，圖片來源@視覺中國）
▼
這里遠離大陸
但不妨礙鳥類飛到這里
它們的糞便是優良的肥料
（?藍腳鰹鳥們的大量白色糞便覆蓋在巖石上，圖片來源@視覺中國）
▼
土壤有了營養
更多種子開始生根發芽
植被逐漸茂密
在島嶼高處
甚至出現了森林
這些森林的主角是蒲公英的親戚“樹菊”
作為菊科植物
卻能長成高達十幾米的大樹
（加拉帕戈斯的樹菊森林；樹菊是加拉帕戈斯特有的菊科歧傘葵屬Scalesia植物，菊科植物一般是低矮草本，而樹菊卻是灌木或喬木，圖片來源@視覺中國）
▼
僅憑少數由風送來的植物和小動物
這里仍是片荒蕪之地
不過大地并沒有止步于此
而是再次借助海洋的力量
迸發出更蓬勃的生命力
02
生命匯聚
在加拉帕戈斯以西
一萬多公里遠的新幾內亞島上
一場暴雨將土壤中的養分沖入河中
而后注入大海
（新幾內亞島的熱帶雨林與河流，它們將與加拉帕戈斯產生一種奇妙的聯系，圖片來源@視覺中國）
▼
但這場長途旅行才剛剛開始
來自深海的一股寒流將把它們送到萬里之外
直到撞上加拉帕戈斯海底的高大山脈
營養物質上翻
滋養了這片海域
（生機勃勃的加拉帕戈斯珊瑚礁，圖片來源@視覺中國）
▼
這股寒流叫做克倫威爾洋流
但遠道而來的不只有它
多股洋流都在加拉帕戈斯交匯
（請橫屏觀看，加拉帕戈斯的洋流匯集示意，制圖/鄭藝@星球研究所）
▼
在南美洲西海岸
強風吹走表層的海水
促使深海冷水上翻到表層
再將養分送到加拉帕戈斯附近
這就是著名的秘魯寒流
（一處海水流失后，由別處海水補充形成的洋流叫補償流，秘魯寒流就是一種補償流，除了下層海水，它還有部分南極海水的補充，制圖/劉志鵬@星球研究所）
▼
兩股寒流帶來了涼爽與營養
誕生出赤道上唯一的企鵝棲息地
（加島環企鵝的身后是典型的熱帶植物仙人掌，這樣的自然景觀，除加拉帕戈斯再無處可見，圖片來源@視覺中國）
▼
寒流主力之外還有暖流的助力
冷暖交匯讓養分得到了更充分的擴散
海洋生物也更加繁榮
如達爾文所言
“這里的海洋實在有些擁擠”
（加拉帕戈斯海域是全球生物最密集的海域之一，圖片來源@視覺中國）
▼
這里是鯨類的重要棲息地
龐大的座頭鯨和頂級獵手虎鯨
在此狹路相逢
（虎鯨在費爾南迪納島和伊莎貝拉島之間的海域中覓食，這里曾是19世紀重要的捕鯨地，圖片來源@視覺中國）
▼
成群的鯊魚準備享用饕餮盛宴
雙髻鯊如行軍浩浩蕩蕩
（大群雙髻鯊正在覓食，圖片來源@視覺中國）
▼
而在近海
海龜正迎著魚群悠然暢游
（綠海龜在密集的魚群間自由穿梭，圖片來源@視覺中國）
▼
海獅們躺在海中沐浴陽光
仿佛在與光共舞
（在水中悠然自得的加島海獅，圖片來源@視覺中國）
▼
就連陸地生物也搭著洋流的順風車
自遠方而來
原產于南美大陸的象龜
或許是偶然掉入海中
浮在海上漂泊萬里至此
（一種理論認為加拉帕戈斯象龜起源于南美大陸，實驗證明象龜可以不吃不喝存活數周，而這足以支撐它們漂到加拉帕戈斯，圖片來源@視覺中國）
▼
而一截掉入海中的木頭
也可能成為鬣蜥來到這里搭的便船
（加拉帕戈斯海鬣蜥是全世界唯一可下海的鬣蜥，圖片來源@視覺中國）
▼
哪怕是海面上漂來的一小截樹枝中
也可能藏著幾只昆蟲
（加拉帕戈斯島上僅有的蜂類可能就是以這種方式來到這里，圖片來源@視覺中國）
▼
洋流帶來的豐富魚類資源
也吸引了不少鳥類在此安家
（褐鵜鶘：大餐，我來啦！圖片來源@圖蟲創意）
▼
藍腳鰹鳥“穿”著亮藍的“靴子”
希望得到異性青睞
（藍腳鰹鳥腳掌的藍色源于食物中的類胡蘿卜素，越藍表示營養越好，求偶時越有優勢，攝影師@徐征澤）
▼
軍艦鳥則鼓著鮮紅的大喉囊
向雌性高調示愛
（兩只軍艦鳥在爭奪雌性的注意。雄性軍艦鳥巨大的喉囊非常顯眼，用于吸引異性，圖片來源@視覺中國）
▼
偏愛熱帶的加島信天翁
正在熱烈地追求未來伴侶
（加島信天翁的求偶舞蹈；信天翁科物種大多生活在高緯度的涼爽海域，僅少數分布在熱帶，圖片來源@視覺中國）
▼
翅膀退化的弱翅鸕鶿無法飛翔
但在水中身手敏捷
（弱翅鸕鶿的翅膀已經退化，它們更擅長游泳捕魚，圖片來源@視覺中國）
▼
其他物種也學會另辟蹊徑
例如紅石蟹會給海鬣蜥“打工”
賺些“零嘴”
（紅石蟹在給海鬣蜥清潔體表，捕食寄生蟲，這種螃蟹喜歡直著走，圖片來源@視覺中國）
▼
在洋流的滋養下
這些島嶼已經煥發出了勃勃生機
但它們從不安定
變化是這里永恒的主題
生命想要延續唯有不斷適應
03
適者生存
上世紀70年代
一場大規模干旱降臨在了
加拉帕戈斯的大達夫尼島上
植物大面積枯死
（請橫屏觀看，從空中俯瞰大達夫尼島，這里生活著多種達爾文雀，圖片來源@視覺中國）
▼
為了獲取更多食物
一部分中地雀選擇拓寬食譜
原本以軟小種子為主食的它們
開始吃起了另一種植物的種子
這些種子更大且堅硬多刺
只有喙更寬大的中地雀可以啄開
它們也因此有更大幾率存活
（加拉帕戈斯中地雀，圖片來源@視覺中國）
▼
經過這場食物危機
下一代中地雀的喙明顯變大變厚
即使數年后島上植被已經恢復
中地雀的喙也沒有變回原樣
這是人類首次見證自然選擇驅動的演化
但故事還沒有結束
一群來自外島的大地雀
首先打破了這里的平靜
（加拉帕戈斯的大地雀，它們較島上的中地雀體形更大，圖片來源@視覺中國）
▼
它們同樣喜歡那些大的種子
相比中地雀變大的喙
大地雀的喙更加厚實
眼看競爭不過
一些中地雀又漸漸吃起小種子
而它們的喙也出現變小趨勢
二十多年后
又一場大旱來襲
食物短缺
激化了中地雀與大地雀的競爭
（加拉帕戈斯干旱的土地，僅作示意，圖片來源@視覺中國）
▼
這一次
命運沒有眷顧大喙的中地雀
它們在與大地雀的食物爭奪中落敗
最終在中地雀群體中
小喙個體成為了贏家
（加拉帕戈斯如同這雨季的海霧一般，令生物們琢磨不透，圖片來源@視覺中國）
▼
這樣的演化故事
已經在加拉帕戈斯上演過無數次
包括中地雀和大地雀在內的十幾種達爾文雀
大多有著相似的演化歷程
兩三百萬年以前
達爾文雀的祖先們
登上了加拉帕戈斯的各個島嶼
不同島嶼的形成時間不同
環境千差萬別
有的島嶼才剛剛形成，荒蕪貧瘠
有的島嶼已成形許久，郁郁蔥蔥
（加拉帕戈斯植被茂密的島嶼，圖片來源@視覺中國）
▼
為適應不同島嶼的獨特生境
鳥兒們開啟了各自的演化之路
（請滑動查看更多，進食不同食物的達爾文雀，它們的喙也各不相同，攝影師@徐征澤?）
▼
正如人的長相各異
達爾文雀的祖先們也會出現
不同形態、或大或小的喙
它們來自基因的自然變異
這種變異本是隨機的
只是有些變異在生存競爭中更具優勢
就更有可能將這一基因傳遞下去
所謂“物競天擇，適者生存”
隨著群體間累積的基因差異越來越大
新物種便就此形成
（14種達爾文雀的喙形與食性對比示意圖，制圖/張琪月@星球研究所）
▼
加拉帕戈斯這個演化大舞臺
當然不只屬于達爾文雀
由于不同區域的植被差異
有些象龜只需探頭就能啃食地面的草叢
有些則不得不抬頭啃食高處的仙人掌
進而演化出了不同形狀的龜殼
并最終形成了十多個不同物種
（達爾文考察時，當地官員說他們只看龜殼便能分辨象龜來自哪座島，這大大啟發了達爾文，制圖/張琪月@星球研究所）
▼
還有偶然漂泊至此的鬣蜥祖先
它們原本以森林植物為食
但貧瘠的海島一片荒涼
倒是岸邊的海底綠意盎然
于是演化出了能夠下海覓食的海鬣蜥
（正在食用海藻的海鬣蜥，它們是加拉帕戈斯的特有物種，也是唯一能夠下海的鬣蜥，圖片來源@視覺中國）
▼
加拉帕戈斯豐富的島嶼環境
為演化提供了風格迥異的舞臺
在海洋和山體的阻隔下
各個島嶼上的生物走上了獨立演化的道路
（海洋和山體阻隔了不同群體間的基因交流，群體之間的差異便越來越大，圖片來源@視覺中國）
▼
同時由于加拉帕戈斯遠離大陸
大型食肉動物無法從大陸漂來
沒有天敵的動物群體得以快速繁衍壯大
并積累更多變異
促進新物種的形成
（缺少天敵也是在加拉帕戈斯島上動物不怕人的重要原因，攝影師@高承）
▼
但它們并不能就此高枕無憂
加拉帕戈斯的環境變化之快
如同陰晴不定的少年
有些年份
大氣的異常活動會使寒流減弱
讓加拉帕戈斯變得異常炎熱
這種現象有一個我們更為熟悉的名字
厄爾尼諾
面對熱浪導致的食物短缺
島上的海鬣蜥大量死亡
但很快它們就演化出了對策
在短短幾個月內縮小多達20%的骨架
以減少能量消耗
（按比例這相當于一個身高一米八的人縮到一米四多，攝影師@高承）
▼
種種因素作用下
演化仿佛在此按下了快進鍵
短短三十多年
人類就目睹了一個新物種的誕生
（這個達爾文雀新物種被學者昵稱為“大鳥（Big bird）”，圖片來源@Texas A&M University）
▼
從與世隔絕的荒島
到風與海送來一批批移民
再到演化出多彩生命
如今的加拉帕戈斯已經分外精彩
56種鳥類
25種爬行類
2900種海洋生物等等
都在展示著演化的魅力
（多彩而善變的加拉帕戈斯，攝影師@高承）
▼
但這出演化大戲并未就此落幕
從生命到島嶼本身
挑戰與變化從未停止
?
04?
唯變永恒
加拉帕戈斯群島
在西班牙語中意為“龜島”
這一名字來自島上最具標志性的物種
象龜
2012年6月24日
一只百歲高齡的象龜在這一天早晨
再也沒有醒來
它就是加拉帕戈斯最著名的象龜
“孤獨的喬治”
（去世前幾天的孤獨喬治，圖片來源@Wikimedia Commons）
▼
自從人類登島
溫順的象龜便成了航海者們的“肉罐頭”
船上的山羊和老鼠也逃到島上
開始瘋狂繁殖
山羊啃禿植被
老鼠啃食龜蛋
一些島上的象龜因此慘遭滅絕
孤獨的喬治
便是平塔島象龜的最后一只
它的死亡宣告了一個物種的滅絕
（“我的同伴在哪里？”，圖片來源@Wikimedia?Commons）
▼
加拉帕戈斯其他物種的命運
也依然充滿著不確定性
為了避免悲劇重演
人們在島上清除外來物種
聯合國也將這里列入首批世界自然遺產
（加拉帕戈斯港口，人類的到來給這片島嶼帶來了深遠的影響，圖片來源@視覺中國）
▼
不僅是物種的延續在面臨挑戰
島嶼自身也是如此
2021年5月17日
加拉帕戈斯最著名的地標之一
達爾文拱橋坍塌
這里是享譽全球的潛水點
如今只剩下浪花依舊
（坍塌前的達爾文拱門，圖片來源@視覺中國）
▼
這些熔巖奮力從地底沖出海面
卻難逃歲月的消磨與擊打
（加拉帕戈斯海邊的鵝卵石灘；1992年，人們在加拉帕戈斯海底發現了比所有現今島嶼都要古老的鵝卵石，它們很可能屬于已沉沒的島嶼，圖片來源@Wikimedia Commons）
▼
但這并不意味著終結
在島嶼沉沒之前
一些物種早已擴張到其他地方
并演化出了新物種
而新的島嶼也仍在海底蓄勢待發
（研究表明，加拉帕戈斯熔巖蜥的祖先可能來自一座已沉沒的島嶼，攝影師@徐征澤）
▼
在46億歲的古老地球上
400萬歲的加拉帕戈斯顯得分外年輕
它還在成長
還將經歷風雨浪濤的磨練
還將創造精彩紛呈的演化故事
這里沒有永遠的主角
唯有永恒的變化
本文創作團隊
撰文：林萱文??
編輯：鏡子
圖片：晝眠&秦南??地圖：鄭藝
設計：劉志鵬&張琪月??
封面圖片來源：視覺中國
審校：鏡子&王邏輯&陳志浩
審核專家
國家動物博物館副館長、研究館員?張勁碩
【參考文獻】
[1]Abzhanov, A., Kuo, W. P., Hartmann, C., Grant, B. R., Grant, P. R., & Tabin, C. J. (2006). The calmodulin pathway and evolution of elongated beak morphology in Darwin"s finches. Nature, 442(7102): 563-567.
[2]Abzhanov, A., Protas, M., Grant, B. R., Grant, P. R., & Tabin, C. J. (2004). Bmp4 and morphological variation of beaks in Darwin’s finches. Science, 305: 1462-1465.
[3]Boag, P. T., & Grant, P. R. (1981). Intense natural selection in a population of Darwin’s finches (Geospizinae) in the Galápagos. Science, 214: 82-85.
[4]Christie D M , Duncan R A , Mcbirney A R , et al. Drowned islands downstream from the Galapagos hotspot imply extendedspeciation times[J]. Nature, 1992, 355(6357):246-248.
[5]Forryan A , Garabato A C N , Clément Vic, et al. Galápagos upwelling driven by localized wind–front interactions[J]. Scientific Reports.
[6]Grant, P. R., & Grant, B. R. (2006). Evolution of character displacement in Darwin"s finches. Science, 313(5784): 224-226.
[7]Karstensen J , Ulloa O . Peru–Chile Current System[J]. Encyclopedia of Ocean Sciences, 2009:385-392.
[8]Lavoie C , Cruz F , Harcourt-Carrasco S , et al. The Atlas of Isabela Project: An illustrative document of the biggest successful goat eradication project on islands. 2007.
[9]Christopher W.Sinton, Karen S.Harpp, Dennis J.Geist, Eric Mittelstaedt, Daniel J. Fornari & S. Adam Soule, 2017, Banco Tuzo: an ancient Galapagos island and potential stepping stone for species dispersal.[J].?Galapagos Research 69: 9-17[10]Wikelski M , Thom C . Marine iguanas shrink to survive El Nio.[J]. Nature, 2000, 403(6765):37-8.
[11]曾志剛. 海底熱液地質學[M]. 科學出版社, 2011.
[12]查理·達爾文. 物種起源.第3版[M]. 重慶出版社, 2014.
[13]（英）亨利尼科爾斯 著；林強 劉熒 譯.加拉帕戈斯群島-演化論的朝圣之旅[M].商務印書館，2018.
及NOAA、NASA、WWF、查爾斯達爾文基金會，加拉帕戈斯國家公園，伍茲霍爾海洋研究所網站等。
標簽：
